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Wald im Wald

Moose und Flechten

 

Moose sind grüne Landpflanzen, die in der Regel kein Stütz- und Leitgewebe ausbilden. Nach heutiger Auffassung haben sie sich vor etwa 400 bis 450 Millionen Jahren aus Grünalgen der Gezeitenzone entwickelt. Die Moose sind durch einen Generationswechsel gekennzeichnet, bei dem die geschlechtliche Generation (Gametophyt) gegenüber der ungeschlechtlichen (Sporophyt) dominiert. Der haploide Gametophyt ist die eigentliche Moospflanze, er kann lappig (thallos) oder beblättert (folios) sein. Kennzeichen der Moose sind die Photosynthesepigmente Chlorophyll a und b, Stärke als Speichersubstanz und Zellwände aus Zellulose, aber ohne Lignin. Es gibt rund 16.000 Arten. Die Wissenschaft von den Moosen heißt Bryologie. Die drei klassischen Sippen Hornmoose, Lebermoose und Laubmoose bilden einzeln jeweils natürliche Abstammungslinien, die Moose insgesamt sind jedoch wahrscheinlich keine natürliche Verwandtschaftsgruppe. 

 

Moose besitzen einen heteromorphen, heterophasischen Generationswechsel: Die beiden Generationen haben einen unterschiedlichen Aufbau (heteromorph) und sie besitzen unterschiedliche Kernphasen (heterophasisch). Diese Art des Generationswechsels teilen die Moose mit den Farnen und Samenpflanzen. Der Gametophyt ist dabei die eigentliche Moospflanze und ist photoautotroph und haploid (hat einen einfachen Chromosomensatz). Der Sporophyt ist in Entwicklung und Ernährung vom Gametophyten abhängig und ist diploid (hat einen doppelten Chromosomensatz).

 

Aus der haploiden Meiospore entwickelt sich ein fädiges, selten lappiges Protonema (Vorkeim bzw. juveniler Gametophyt). An diesem bilden sich aus Knospen die eigentlichen Moospflanzen. In der Regel stirbt das Protonema danach ab. Das Protonema dient also der vegetativen Vermehrung, da aus einer Spore ein ganzer Klon entstehen kann. Der Gametophyt ist meist beblättert, seltener thallos. Auf ihm entstehen die Geschlechtsorgane (Gametangien): die männlichen Antheridien und die weiblichen Archegonien. Moose sind je nach Art diözisch (zweihäusig), das heißt es gibt weibliche und männliche Pflanzen, oder monözisch (einhäusig). Bei den Letzteren können die Antheridien und Archegonien in einem Gametangienstand (synözisch) oder getrennt (parözisch) vorkommen.

 

In den Geschlechtsorganen entstehen die haploiden Keimzellen (Gameten). Für die Befruchtung ist Wasser notwendig: Die männlichen beweglichen Spermatozoiden müssen zu den Archegonien schwimmen. Dabei können sie aktiv bis zu 1,5 Zentimeter zurücklegen und werden chemotaktisch durch Saccharose angelockt. Bei größeren Distanzen sind die Spermatozoiden auf die passive Verbreitung etwa durch Regenwasserspritzer angewiesen. Die Befruchtung der Eizelle erfolgt im Archegonium.

 

Die befruchtete Eizelle (Zygote) ist diploid und entwickelt sich ohne Ruhestadium zu einem Embryo und weiter zum Sporophyten. Der Sporophyt ist je nach Moosgruppe sehr unterschiedlich gebaut, bleibt aber bei allen mit dem Gametophyten verbunden, von dem er Wasser und Nährstoffe erhält. Dazu dient ihm ein Haustorium (Fuß). Nach oben wächst der Embryo durch das Archegonium hindurch und bildet ein Sporogon, an dessen Spitze die Sporenkapsel (Sporangium) sitzt. Das Gewebe im Inneren des Sporangiums ist das Archespor, dessen Zellen sich durch Reduktionsteilung (Meiose) zu haploiden Sporen teilen. Nach der Reife werden die Sporen aus der Sporenkapsel entlassen. Zur Keimung quellen die Sporen und sprengen das Exospor und entwickeln sich zum Protonema..

 

Bei den Hornmoosen und einem Teil der Lebermoose ist der Gametophyt lappig (thallos), bei den Laubmoosen und den meisten Lebermoosen beblättert (folios). Bei den beblätterten Moosen ist der Gametophyt in Blättchen (Phylloide), Stämmchen (Cauloide) und wurzelartige Strukturen (Rhizoide) gegliedert. Diese Strukturen sind zwar denen der Farne und Samenpflanzen ähnlich; da sie jedoch beim Gametophyten und nicht wie bei diesen am Sporophyten auftreten, sind sie nicht homolog, weshalb sie mit eigenen Begriffen versehen wurden. Durchgesetzt hat sich jedoch nur das Rhizoid, während Phylloide und Cauloide meist als Blatt und Stamm bezeichnet werden. Die Gametophyten der Moose sind die am höchsten differenzierten unter den Pflanzen.

 

Die Thalli wachsen mit zwei-, drei- oder vierschneidigen Scheitelzellen, beblätterte Pflanzen mit dreischneidigen Zellen. Als Ausnahme wächst Takakia mit einem Gipfelmeristem. Beide Formen, thallöse und foliose, können Leitgewebe erhalten, das jedoch vielfach funktionslos ist. Hornmoose besitzen Leitgewebe nur in den Sporophyten. Lebermoose besitzen selten Hydroide im Gametophyten: diese Zellen besitzen schräg gestellte Querwände und Tüpfel ähnlich den Tracheiden der Farne, sind jedoch nicht verholzt. Laubmoose besitzen oft Zentralstränge mit wasserleitenden Hydroiden und zwar im Gametophyten wie im Sporophyten. Zellen, die Assimilate leiten (Leptoide), treten nur bei den Polytrichidae auf. Der Besitz von wasser- und assimilatleitenden Geweben wird als Indiz gedeutet, dass sich die Moose aus frühen tracheophytischen Landpflanzen entwickelt haben.

 

Die Blättchen wachsen mittels zweischneidiger Scheitelzellen. Bei Lebermoosen stehen die Blättchen in drei Reihen und haben keine Rippen. Die Blättchen der Laubmoose stehen meist schraubig, selten drei- oder zweizeilig. Ursprüngliche Sippen besitzen Blättchen mit Rippen.

 

Die Bildung der Geschlechtszellen (Gameten) in sterilen Hüllen (Gametangien) ist eine Anpassung an das Landleben. Entstehung und Aufbau der Gametangien ist bei Moosen und Farnen recht ähnlich, weshalb beide Gruppen als Archegoniaten zusammengefasst werden.

 

Die weiblichen Gametangien, die Archegonien, sind flaschenförmig. Sie haben einen verdickten Bauchteil aus zwei bis drei Zellschichten und einen einzelligen Halsteil. Im unteren Teil liegt die Eizelle, über ihr die Bauchkanalzelle, darüber noch einige Halskanalzellen. Reift das Archegonium, dann trennen sich die beiden Deckelzellen an der Spitze des Archegoniums, Bauch- und Halskanalzellen verschleimen. Dadurch wird der Weg zur Eizelle frei.

 

Die männlichen Antheridien entstehen aus einer Epidermiszelle, also exogen. Lediglich bei den Hornmoosen entstehen sie endogen. Eine einzellschichtige, sterile Hülle umgibt die spermatogenen Zellen. Letztere teilen sich in zwei Zellen, die sich vom Zellverband lösen und in die begeißelten Spermatozoiden verwandeln. An der Spitze des Antheridiums verschleimen einige Wandzellen. Durch diese Öffnung werden die Spermatozoiden entlassen. Diese besitzen die Form eines Korkenziehers. Das Vorderende ist besonders gestaltet und wird Blepharoplast genannt. Hier setzen zwei lange glatte Geißeln an, die nach hinten gerichtet sind. Die Geißeln der Laub- und Lebermoose sind linksschraubig, die der Hornmoose rechtsschraubig. Die Geißeln setzen an einem Basalkörper an. Unter diesem liegt eine vielschichtige Struktur (multi layered structure, MLS) aus parallel liegenden Mikrotubuli, einem Lamellarstreifen und einem Mitochondrium. Hinter dem Zellkern, am hinteren Ende des Spermatozoiden, liegen die Ribosomen, eine Plastide, endoplasmatisches Reticulum und ein weiteres Mitochondrium. Diese Ultrastrukturen sind von hoher Bedeutung für die Systematik, da sie keinem funktionellen Anpassungsdruck unterliegen und daher als sehr konservative Merkmale gelten.

 

Bei den Laub- und Lebermoosen teilt sich die befruchtete Eizelle (Zygote) zunächst quer. Aus der oberen Zelle entsteht der eigentliche Embryo, der sich weiter in Fuß, Seta und Sporangium differenziert. Die untere Zelle stirbt meist ab. Bei den Hornmoosen verläuft die erste Zellteilung längs, worauf sich die beiden Zellen dann quer teilen. Die beiden oberen Zellen werden zum Sporogon, die beiden unteren entwickeln sich zum Fuß.

 

Der Fuß dringt in das Gametophytengewebe ein und ist mit dem Gametophyten über eine Plazenta verbunden. Über die Plazente werden Wasser und Nährstoffe vom Gametophyten an den Sporophyten geleitet. Typisch für die Plazenta sind Transferzellen mit Wandprotuberanzen, das sind Einstülpungen der Zellwand zur Oberflächenvergrößerung. Bei Laub- und Lebermoosen sind Fuß und Gametophyt durch einen plazentalen Spalt getrennt. Transferzellen kommen auf beiden Seiten vor, nur beim Sporophyten, oder fehlen ganz. Bei den Hornmoosen fehlt der plazentale Spalt, hier dringt der Fuß als Haustorium in die gametophytischen Transferzellen ein.

 

Der Sporophyt stellt die diploide Generation der Moose dar. Bei den Hornmoosen und etlichen Laubmoosen besitzt der Sporophyt Spaltöffnungen vom Mnium-Typ, wie er auch für die Farne typisch ist. Außerdem ist die Epidermis kutinisiert. Zumindest bei den Polytrichales entspricht Struktur und chemische Zusammensetzung der Cuticula derjenigen der Gymnospermen. Die Sporophyten der Horn- und Laubmoose besitzen zudem im Zentrum ein Leitgewebe, besitzen also eine Protostele.

 

Bei den Hornmoosen ist der Sporophyt schotenförmig. Bei Laub und Lebermoosen ist er in eine Stiel (Seta) und eine Sporenkapsel (Sporangium) gegliedert. Der Bau des Sporangiums ist je nach Großgruppe sehr unterschiedlich. Alle besitzen jedoch im Inneren ein sporenbildendes (sporogenes) Gewebe (das Archespor). In diesem entwickeln sich aus diploiden Sporenmutterzellen durch die Meiose die Sporen (Meiosporen), typischerweise in Tetraden (zu viert). Die Sporen besitzen ein dünnwandiges Endospor und ein dickwandiges Exospor. Eine mit Sporopollenin imprägnierte Sporenwand ist charakteristisch für die Embryophyten. Durch unterschiedliche, wiederum taxonspezifische Mechanismen gelangen die Sporen ins Freie, wo sie wiederum zu einem Protonema keimen.

 

Die Rolle der sexuellen Vermehrung zur Erhöhung der genetischen Vielfalt ist bei den Moosen erheblich eingeschränkt. Rund die Hälfte der Moose ist monözisch und überwiegend selbstbefruchtend (keine Selbstinkompatibilität). Zudem kommen viele diözische Arten nur in rein weiblichen oder rein männlichen Populationen vor, und können sich nicht sexuell vermehren.

 

Die relativ geringe Wahrscheinlichkeit, dass für die Befruchtung die Spermatozoiden im Wasser zu den Archegonien gelangen, wird dadurch kompensiert, dass in so einem Fall meist sehr große Sporenzahlen produziert werden. Den Rekord hält Dawsonia mit fünf Millionen Sporen in einem Sporangium. Mehrere Hunderttausend sind auch bei anderen Arten nicht selten. Die Sporen werden sehr weit verbreitet, meist wesentlich weiter als das eigentliche Artareal. Daher können viele Moose sehr rasch auf klimatische Änderungen reagieren und neue, passende Standorte besiedeln.

 

 

Die Größe der Sporen beträgt bei Laubmoosen meist sieben bis 35 Mikrometer, bei jungermannialen Lebermoosen 10 bis 40 und bei marchantialen Lebermoosen 40 bis 90 Mikrometer. Die Dauer der Keimfähigkeit der Sporen dauert von wenigen Stunden (bei manchen epiphyllen Moosen) bis zu vielen Jahren, was eher die Regel ist. In Versuchen keimten noch Sporen aus 16 Jahre altem Herbarmaterial. Manche diözischen Lebermoose bilden bei der Meiose zusammenhängende Sporentetraden, sodass immer männliche und weibliche Gametophyten zusammen sind.

 

Die Ausbreitung der Sporen erfolgt in der überwiegenden Mehrheit über den Wind (Anemochorie). Manche Faktoren schließen jedoch den Wind bei der Ausbreitung aus: sehr große Sporen; wenn Sporen im Thallus gebildet werden (zum Beispiel Riccia) oder die Kapseln sich nicht öffnen (kleistokarpe Laubmoose). Dies weist auf eine mögliche Verbreitung durch Tiere (Zoochorie) hin, die bei einigen Arten auch experimentell nachgewiesen wurde: so wird Riella americana im Darm von Enten verbreitet. Ein Sonderfall sind die Splachnaceae, die durch Insekten verbreitet werden: Die Arten wachsen auf Dung und Tierleichen. Sie bilden geklumpte Sporenmassen und locken mit ihrem Duft Dungfliegen an, die die Sporen wieder zu neuen Standorten bringen. Moose in Gewässern werden durch das Wasser verbreitet (Hydrochorie). Sporen von kleistokarpen Moosen werden erst nach dem Verwesen der Kapsel frei.

 

Die Stellung der Kapsel spielt eine Rolle bei der Ausbreitung: Bei xerophytischen Moosen steht die Kapsel vielfach aufrecht und öffnet sich bei trockenem Wetter. Dies ermöglicht eine sehr weite Verbreitung. Waldmoose besitzen häufig nach unten gerichtete Kapseln und entlassen die Sporen bei feuchtem Wetter. Daher werden sie nicht so weit verbreitet, können dafür aber unter den feuchten Bedingungen rasch keimen. Für die Ausbreitung spielt auch das Peristom der Kapsel vieler Laubmoose eine wichtige Rolle. Durch hygroskopische Bewegungen öffnen und verschließen die Peristomzähne die Kapsel. Je nach Art ist das Peristom unterschiedlich aufgebaut, sodass es sich entweder bei trockenem oder bei feuchtem Wetter öffnet.

 

Vegetative Vermehrung spielt bei Moosen eine wesentlich stärkere Rolle als bei allen anderen Pflanzengruppen.

 

Vegetative Vermehrung tritt vor allem bei diözischen Arten auf. Sie gleicht den Nachteil aus, dass an einem Standort oft nur ein Geschlecht vorhanden ist und somit keine sexuelle Vermehrung möglich. Außerdem werden Brutkörper häufig unter suboptimalen Standortbedingungen wie etwa Trockenperioden gebildet. Ebenso kommen Brutkörper häufiger in Randbereichen des Artareals oder der Höhenverbreitung einer Art vor. Der Induktionsmechanismus für die Bildung von Brutkörpern ist unbekannt, es wird jedoch vermutet, dass das Pflanzenhormon Auxin eine Rolle spielt. Von etlichen Arten sind überhaupt keine Sporophyten bekannt. Solche Arten besiedeln meist sehr kleine Areale. Aber auch manche häufige Waldmoose bilden sehr selten Sporophyten, wie etwa Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens und Dicranum scoparium.

 

Vegetative Vermehrung kann prinzipiell durch alle Teile der Moospflanze erfolgen. Wird ein Gametophyt durch ein Sieb passiert, entstehen aus allen Teilen wieder vollständige Gametopyhten. Meist werden jedoch spezielle Verbreitungsmittel gebildet: Flagellenäste, abfällige, das heißt leicht abfallende, Blätter, Stämmchenspitzen, Blattspitzen, spezielle Brutkörper an Blättern, Rippen, Rhizoiden, blattachselständige Brutknospen. Bei Lebermoosen sind spezielle Brutkörper selten, meist werden leicht abbrechende Blätter oder Äste gebildet. Die Marchantiales bilden jedoch Brutkörper in speziellen Brutbechern (Marchantia polymorpha). Die Brutkörper werden durch Wassertropfen aus dem Becher geschleudert (splash-cup-Mechanismus).

 

 

Moose sind in der Regel klein und wachsen relativ langsam. Daher sind sie im Vergleich zu den Höheren Pflanzen konkurrenzschwach. Sie weichen daher vielfach auf Standorte aus, die von diesen nicht besiedelt werden können: Felsen, Borke und Blätter als fast nährstofffreie Standorte, Waldböden als sehr dunkle Standorte sowie offene und gestörte Standorte.

 

Querschnitt durch Stämmchen von Mnium undulatum. In der Mitte das Leitbündel

 

Moose können ihren Wassergehalt nur in sehr beschränktem Ausmaß regulieren, sie sind wechselfeuchte (poikilohydre) Pflanzen.

 

Nach dem Mechanismus der Wasseraufnahme und -leitung werden zwei Gruppen von Moosen unterschieden:

 

-         Ektohydrische Arten nehmen Wasser über die ganze Oberfläche auf. Wasserleitung erfolgt nur äußerlich, etwa kapillar zwischen Rhizoiden oder Blättchen und Stamm. Diese Arten nutzen auch die Luftfeuchtigkeit. Nach Austrocknung benetzen sie sich sekundenschnell mit Wasser.

 

-         Endohydrische Arten besitzen wasserleitende Elemente und eine Cuticula. Sie nehmen Wasser über die Rhizoiden auf und leiten es im Stämmchen nach oben. Dieser Mechanismus reicht allerdings nicht für die Wasserversorgung aus, sodass bei diesen Arten immer auch äußere Wasseraufnahme vorkommt.

 

Für die Wasseraufnahme und Speicherung gibt es verschiedene Strukturen: Besitz eines Zentralstranges, äußere Wasserleitung, papillöse Blattoberflächen (erleichtern Benetzung), Wassersäcke (bei manchen Lebermoosen), Blattflügelzellen (wasserspeichernde Zellen an den unteren Blattecken mancher Laubmoose), Zilien (lange Blattzipfel bei manchen Lebermoosen), Hyalozyten (großlumige, tote Zellen bei Torfmoosen und anderen Familien), Lamellen und Filamente an Blattrippen (speichern Wasser in Zwischenräumen).

 

Zur Reduktion des Wasserverlusts durch Verdunstung bilden manche Moose spezielle verdunstungshemmende Strukturen aus: Cuticula (besonders bei marchantialen Lebermoosen). Rollblätter verringern in eingerolltem Zustand die verdunstende Oberfläche. Glashaare reduzieren die Sonneneinstrahlung. Papillen streuen auftreffendes Licht. Die jungen Sporogone sind besonders empfindlich gegen Austrocknung. Ihrem Schutz dient die Kalyptra.

 

Die Resistenz gegen Austrocknung ist je nach Art sehr unterschiedlich ausgeprägt. Die molekularen Ursachen für die Resistenz sind nicht erforscht. Es werden drei Gruppen unterschieden (deren Bezeichnungen denen bei höheren Pflanzen gleichen, aber eine andere Bedeutung haben):

 

-         Hygrophyten werden bereits durch kurzzeitige und geringfügige Austrocknung geschädigt. Hierzu zählen Wasser- und Sumpfmoose.

 

-         Mesophyten ertragen Austrocknung für kürzere Zeit.

 

-         Xerophyten überstehen auch längeres Austrocknen. Selbst nach mehreren Jahren im Herbar können wiederbefeuchtete Moose nach Befeuchtung problemlos reaktiviert werden. Hierzu zählen die Fels- und Baumbewohner unter den Moosen.

 

 

Das Temperaturoptimum für das Wachstum beträgt für die temperaten Arten 15 bis 20 °C, bei tropischen bis 25 °C. Der obere Kompensationspunkt für die Fotosynthese liegt bei allen Arten zwischen 25 und 30 °C, bei langfristig höheren Temperaturen sterben sie daher aufgrund zu hoher Atmungsverluste.

 

Die Frostresistenz ist artspezifisch und unabhängig von Standort und Jahreszeit. Sie korreliert mit der Austrocknungsresistenz einer Art. Zudem sind Moose in ausgetrocknetem Zustand wesentlich frosthärter. Sie können das Einfrieren in flüssigem Stickstoff (−196 °C) überleben.

 

Die Temperaturobergrenze für kurzzeitige Exposition liegt bei vielen Moosen in feuchtem Zustand bei 42 bis 51 °C, in trockenem Zustand bei 85 bis 110 °C, bei Xerophyten noch höher.

 

Nährstoffe werden von den Moosen über den Niederschlag aufgenommen. Nur Arten mit gut ausgebildetem Leitsystem nehmen Nährstoffe über den Boden auf. Die Quelle sind dabei Staub und im Wasser gelöste Stoffe, im Wald zum Beispiel besonders der Stammablauf und der Kronendurchlass. Moose bringen daher Nährstoffe aus der Atmosphäre ins Ökosystem. Die Aufnahme aus dem Wasser wird durch folgende Anpassungen ermöglicht:

 

-         Die Moose besitzen ein hohes Oberflächen-zu-Volumen-Verhältnis.

 

-         Die Ionenaufnahme ist meist nicht durch eine Cuticula behindert.

 

-         Die Zellwand besitzt eine sehr hohe Kationenaustauschkapazität.

 

 

 

Wie bei den höheren Pflanzen sind die Elemente Kalium, Kalzium, Magnesium, Stickstoff, Phosphor und Schwefel für die Moose essenziell, jedoch benötigen sie sie in wesentlich geringeren Konzentrationen. Darüber hinaus akkumulieren Moose jedoch auch Elemente, die bei höheren Pflanzen nicht vorkommen. Die Ursache liegt darin, dass Moose die Aufnahme von Ionen nicht kontrollieren können. So nehmen sie auch Seltene Erden wie Niob oder Scandium auf.

Die Aufnahme erfolgt in drei Schritten:

 

  1. Kationenaustausch an der Zellwand

 

2. Die Ionen gelangen über die semipermeable Zellmembran in Cytoplasma. Über die       Aufnahmemechanismen gibt es keine Untersuchungen.

 

3. Partikel können auch über Pinozytose aufgenommen werden, zum Beispiel Blei.

 

Für viele Moosarten ist ein ausgewogenes Verhältnis zwischen Kalium, Kalzium und Magnesium notwendig, weshalb viele Arten nur auf sauren Standorten vorkommen. Manche Arten wie Bryum argenteum und Marchantia polymorpha bevorzugen stickstoffreiche Standorte, sie sind nitrophil. Sie werden durch die hohen anthropogenen Stickstoffimmissionen in Europa stark gefördert.

 

 

Hochmoorgebiet um das „Ewige Meer“ in Nordwestdeutschland

 

Eine dominierende Stellung haben Moose in Hochmooren, wo Torfmoose (Sphagnum) an der Entstehung, am Aufbau und der Funktion dieser Ökosysteme maßgeblich beteiligt sind. Hier sollen jedoch einige weitere Standorte besprochen werden.

 

In den Tundren spielen Moose eine große Rolle in Bezug auf die Artenzahl, Bedeckung, Phytomasse und Biomasseproduktion. Dabei erreicht ihr Phytomasseanteil jedoch außer an nassen Standorten nie mehr als 30 %. Die Ursache ist, dass die Photosyntheserate der Moose schon bei geringen Lichtstärken gesättigt ist, und sie daher bei vollem Licht eine wesentlich geringere Photosyntheseleistung als Höhere Pflanzen erreichen. Im Ausgleich können Moose bei tiefen Temperaturen noch effektive Photosynthese betreiben, sogar bei Temperaturen unter 0 °C. Gegen allzu tiefe Temperaturen sind die Moose allerdings empfindlich, so dass sie an allzu kalten Standorten nicht mehr vorkommen. In den Tundren bilden die Moose vor allem Polster, Matten und dichte Rasen.

 

In Wüsten kommen Moose nur stellenweise vor und sind nur in feuchten Perioden erkennbar. In Sandwüsten wachsen sie teilweise von Sand überdeckt, wo sie kühlere und feuchtere Bedingungen haben. In Geröllwüsten können sie unter durchsichtigem Quarzgeröll wachsen (zum Beispiel Aschisma carniolicum). In Salzwassertümpeln wachsen Arten der Lebermoosgattung Riella, die einzigen salztoleranten Moose. Spezielle Anpassungen an Trockenstandorte sind bei marchantialen Lebermoosen: eine Cuticula, Atemporen zur Gasstoffwechselregelung, ein wasserspeicherndes Schwammparenchym, Atemhöhlen, Einrollmechanismen bei Austrocknung, und Bauchschuppen zur Wasseraufnahme. Auch die weiter oben erwähnten Anpassungen zum Strahlungsschutz sind bei Wüstenmoosen häufig vertreten. Die meisten Wüstenmoose sind akrokarpe Laubmoose, besonders Arten der Familie Pottiaceae mit folgenden Anpassungen: Rollblätter, Dickblättrigkeit, Rippen mit wasserspeichernden Zellen, eingerollte Blattränder, Glashaare. Häufig sind auch annuelle oder kurzlebige Arten, die ihren Lebenszyklus in kurzen Feuchtperioden durchlaufen können. Trockenperioden überdauern diese Arten als Sporen. Langlebige Arten sind austrocknungsresistent.

 

In den tropischen Regenwäldern kommen rund 3000 bis 4000 Arten vor, die jedoch zu 90 % aus nur 15 Familien stammen. Die größte Diversität gibt es in Asien. Große Differenzen bestehen zwischen den Moosfloren Asiens und Afrikas, sodass bei den Moosen nicht von einer Paläotropis gesprochen werden kann. Die Menge der Moose steigt mit der Meereshöhe. Im Tieflandregenwald kommen kaum Moose vor. Die hohen Temperaturen verbunden mit den geringen Lichtintensitäten unter dem dichten Kronendach verhindern eine positive Photosyntheseleistung. Über 1000 Meter Seehöhe steigen Artenzahl und Phytomasse stark an und erreichen zwischen 1800 und 2800 Metern die höchste Dichte, besonders bei epiphytischen Moosen. In den Nebelwäldern kämmen Hängemoose den Nebel aus.

 

Die ersten fossilen Funde von epiphytischen Moosen stammen aus dem Tertiär und gehören zu heutigen Gattungen oder Arten. Da die epiphytisch lebenden Arten stark abgeleitete Formen sind, ist diese Lebensweise relativ jung. Epiphytische Moose zeichnen sich durch folgende Anpassungen aus:

 

 

-         Die Sporen keimen im Sporangium zu einem chlorophyllhaltigen, mehrzelligen Stadium heran. Dies führt auf dem Substrat zu einem Entwicklungsvorsprung.

 

-         Diözische Arten bilden Zwergmännchen, die in den Polstern der weiblichen Pflanzen sitzen. So kann die Befruchtung über die nötige kurze Distanz erfolgen.

 

-         Sie besitzen wasserspeichernde Strukturen.

 

-         Als Lebensformen treten Polster (Wasserspeicher), Wedel und Schweife sowie Hängemoose (zum Nebelauskämmen) auf.

 

Die Nährstoffzufuhr erfolgt über den Regen. Dadurch sind Epiphyten besonders zahlreich in Gebieten mit hohen Niederschlägen (tropischer Nebelwald).

 

Die Eroberung von lebenden Blättern als Lebensraum dürfte noch jünger sein als der Epiphytismus. Epiphylle Moose zeigen die am stärksten abgeleiteten Merkmale, zum Beispiel Neotenie: Bei der Gattung Ephemeropsis ist der Gametophyt stark reduziert, die Gametangien werden in Knospen am Dauerprotonema gebildet. Vorherrschend sind hier die Lebermoose, besonders die Familie Lejeuneaceae. Diese besitzen zur Anhaftung Hapteren an den Rhizoidenden. Epiphylle Moose kommen nur in tropischen und subtropischen immergrünen Regenwäldern vor. Bevorzugt werden glatte, ledrige Blätter, die zunächst von obligaten Epiphyllen besiedelt werden, denen falkutative Epiphylle und zuletzt Laubmoose folgen. Die Vermehrung erfolgt hauptsächlich durch Brutkörper. Zumindest eine Art (Radula flaccida) nutzt das Blatt nicht nur als Lebensraum, sondern dringt mit den Rhizoiden in das Blatt ein und entnimmt Wasser und Mineralien, ist also ein Hemiparasit.

 

Dort, wo Moose häufig sind, wie in Bergwäldern und Mooren, haben sie eine wichtige ökologische Rolle im Nährstoffkreislauf, da sie die Nährstoffe aus dem Niederschlag filtern, ferner für den Wasserkreislauf, da sie zum einen Nebel ausfiltern können und zu einem gewissen Grad auch den Niederschlag speichern können.

 

Als Lebensraum spielen Moose eine Rolle für die Kleintierwelt, und als Keimbett für Blütenpflanzen. Einige Moose bilden Symbiosen mit Cyanobakterien (Blasia, Hornmoose) und Pilzen (Mykorrhiza, bei vielen Lebermoosen). Eine Gattung (Cryptothallus) ist obligat saprophytisch unter Moosdecken. Einige Lebermoose (etwa Colura zoophaga fangen in ihren Wassersäcken Wimpertierchen und andere Kleintiere. Da ihnen jedoch Verdauungsproteasen fehlen, liegt keine echte Carnivorie, sondern nur Zoophagie vor.

 

In ihren Assimilationspigmenten (Chlorophyll a und b), den Kohlenhydratreservestoffen Stärke und manchmal Fruktane, und den Zellwänden aus Zellulose stimmen die Moose mit allen anderen Grünen Pflanzen überein. Im Gegensatz zu den Farn- und Blütenpflanzen kommen jedoch die Zellwandsubstanzen Cutin, Suberin und Lignin faktisch nicht vor.

 

Flavonoide wurden in knapp der Hälfte der untersuchten Moose nachgewiesen. Sie fehlen bei den Hornmoosen sowie innerhalb der Laubmoose bei den Polytrichidae, Andreaeopsida, Sphagnopsida und Tetraphididae. Bei den Lebermoosen werden ja nach Familie oder Ordnung charakteristische Flavonoid-Typen gebildet werden, ist bei den Laubmoosen keine systematisch verwertbare Verteilung der Flavonoide erkennbar. Es treten Flavon-C- und O-Glykoside auf, Dihydroflavone, Flavonole, Dihydrochalcone und Aurone. Es gibt auch Flavonoide, die als Glukuronide und Galakturonide auftreten. Bei den Laubmoosen ist das Spektrum wesentlich größer als bei den Lebermoosen. Bei ihnen kommen auch Isoflavone, Biflavone und 3-Desoxy-anthocyanine vor. Das Vorkommen von Isoflavonen bei den Laubmoosen verbindet sie mit den Gabelblattgewächsen, Selaginellales und den Gymnospermen. Auch die Sphagnorubine der Torfmoose zählen zu den Flavonoiden.

 

Sehr wohl kommen aber phenolische Verbindungen, darunter Zimtsäurederivate, vor, die den Abbauprodukten des Lignins in höheren Pflanzen ähneln. Ein Beispiel ist die Sphagnumsäure der Torfmoose (p-Hydroxy-β-(carboxymethyl)-Zimtsäure). Bibenzyle kommen in den Lebermoosen, nicht jedoch in den Laubmoosen vor. Ältere Angaben über das Vorkommen von Lignin sind zu bezweifeln, es dürfte sich stets um Lignane handeln, polyphenolische, lignin-ähnliche Substanzen, die im Vergleich zum Lignin deutlich weniger stark methyliert sind.

 

Limonen, eines von vielen in Moosen vorkommendes Terpen

 

Bei Moosen wurden 24 Monoterpene, 172 Sesquiterpene, 44 Diterpenoide, 14 Triterpenoide und 13 Steroide nachgewiesen. Mono- und Sesquiterpene kommen nur bei Lebermoosen vor, Diterpenoide bei Leber- und Laubmoosen, Triterpenoide nur bei Laubmoosen. Diese Stoffe bilden die für die Lebermoose charakteristischen Ölkörper und sind auch für den oft artcharakteristischen Geruch mancher Moose verantwortlich. Zu den Geruchsstoffen zählen vor allem Monoterpene (zum Beispiel Limonen, Pinen, Geraniol, Borneol) und Sesquiterpene (vom Eleman-, Eudesman-, Germacran-, Bisabolantyp). Die blauen Ölkörper von Calypogeia trichomanis sind durch Azulene bedingt. Die meisten Sesquiterpene sind Enantiomere der Verbindungen, die in den höheren Pflanzen vorkommen. Die Diterpene sind vom Labdan-, Pimaran-, Clerodan-, Kaurantyp sowie den nur in den Moosen vorkommenden Dolabellan- und Sacculatantyp.

 

Die oben angeführten Inhaltsstoffe, besonders die Terpene, sind vielfach biologisch aktiv, wobei folgende Wirkungen bis jetzt bekannt sind:

 

-         Antimikrobielle (fungizide und bakterizide) Wirkung: Obwohl bislang wenig untersucht, ist die Abwehr von Pilzen und Bakterien für die Moose von großer Bedeutung. Man geht daher davon aus, dass alle Moose antimikrobiell wirksame Substanzen enthalten. Erwiesen ist die Wirkung etwa bei Polygodial ausPorella, Norpin-guison aus Conocephalum conicum Lunularin aus Lunularia cruciata.

 

-         Keimungsfördernde und -hemmende Wirkung: Viele Moosextrakte hemmen oder fördern – je nach Art – das Keimpflanzenwachstum höherer Pflanzen. Die Keimungsrate stieg in Versuchen um bis zu 70 %. Keimungshemmung hilft den Moosen, künftige Konkurrenten nicht aufkommen zu lassen. Aber auch die Keimungsförderung wird so gedeutet: Phytohormon-ähnliche Substanzen lassen die Samen in einem Moospolster schnell keimen, wobei er seine Reserven aufzehrt, bevor er das passende Substrat erreicht und damit abstirbt. Die verantwortlichen Inhaltsstoffe sind bis jetzt nicht isoliert worden. Auch die fungizide Wirkung der Moose verringert durch das Verhindern der Mykorrhizabildung die Konkurrenz durch andere Pflanzen.

 

-         Biozide und fraßhemmende Wirkung: Die meisten Moose enthalten fraßhemmende Stoffe, sodass Moose selten von Pflanzenfressern wie Insekten oder Schnecken gefressen werden. Untersucht wurde diese Wirkung mit Fraßversuchen bei Extrakten aus Laub-, Leber- und Torfmoosen sowie isolierten Wirkstoffen wie dem Sesquiterpen Pinguison aus Aneura pinguis und Plagiochilin A aus Plagiochila. Diese fraßhemmende Wirkung hat den praktischen Vorteil, dass Moosherbarien kaum von Schädlingen befallen werden und auch nicht konserviert werden müssen.

 

-         Einige Moosarten haben eine für den Menschen allergene Wirkung, wie zum Beispiel Frullania tamarisci im Mittelmeergebiet. Auslöser sind meist Lactone.

 

 

 

 

Das älteste Moos-Fossil, das Lebermoos Pallavicinites devonicus aus dem untersten Oberdevon, ist rund 350 Millionen Jahre alt. Es wird den heutigen Metzgeriidae zugeordnet. Aus dem Devon sind nur thallose Lebermoose bekannt. Das älteste Laubmoos, Muscites plumatus, stammt aus dem Unterkarbon Englands. Im Perm traten erste torfmoosartige Laubmoose auf. Im Paläophytikum waren schon alle Großgruppen der Moose vertreten.

 

Aus dem Mesophytikum sind nur wenige Fossilien bekannt, da dieses Zeitalter eher trocken war und somit die Fossilisationsbedingungen für Moose ungleich schlechter. In dieser Zeit entwickelten sich jedoch die eher trockenangepassten Sippen wie die Marchantiidae: Marchantites cyathoides aus dem Mittleren Trias ist die erste eindeutige Art der Marchantiales. Auch die Jungermanniidae treten hier erstmals auf. Zum Ende der Kreidezeit kommt bereits der erste Vertreter einer heute noch lebenden Gattung vor (Campylopodium allonense). Von der mittleren Kreide bis ins Tertiär treten auch die ersten epiphytischen und epiphyllen Lebermoose sowie bei den Laubmoosen epilithische (auf Gestein wachsende) und pleurokarpe Sippen auf.

 

Die Mehrzahl der tertiären Fossile kann bereits heute lebenden Arten zugeordnet werden, womit viele Arten mindestens 40 Millionen Jahre alt sind. In Europa finden sich aus dem Tertiär viele Arten, die heute nur noch in subtropischen Gebieten vorkommen, etwa den Kanaren oder Azoren. In Europa sind sie während der Eiszeiten ausgestorben.